讀《不期而育:談動物王國的興起》

Wallace Arthur 是發育生物學的權威及動物演化的首要思想家。其著作《不期而育:談動物王國的興起》,中文版由中興大學生命科學系副教授吳聲海所翻譯。主要是在探討生物複雜程度演化的原因(這也是本書的特點),並從胚胎發育,也從宏觀的角度,來看動物的演化。壯觀又多樣的生物,其實都出自簡單而自然的過程,就像達爾文在《物種起源》所言:「以此觀之,生命是極其壯麗的。」(there is grandeur in this view of life)。

不期而育

談動物王國的興起

Creatures of Accident: The Rise of Animal Kingdom (2005)

作者:Wallace Arthur,譯者:吳聲海
出版社:鄉宇文化
出版日期:2008年7月

摘要:

(一)演化的生命觀點
  • 生命的演化可以用兩個象限來表示,一個是水平的,代表多樣性,可以用草坪來比喻;一個是垂直的,代表複雜度,可以用階梯來比喻。演化是草坪、灌木叢、樹木、階梯的混合。生物的後代,有些是由某個中等複雜的單一祖先,演化出許多不同種類的後代,這些後代都是處在階梯的同一級上;有些則變得和祖先截然不同,構造越來越複雜、甚至有可能是更簡單。複雜度的定義,是看生物身體組成部位(細胞、組織、器官、或是體節)之數目多寡。
  • 區別生物與非生物的主要特性,在於每一個有實體的物種的生物,都會繁殖。
  • 科學界對演化的研究,一向把注意力放在同一複雜度內的多樣性改變(微演化與巨演化),卻甚少著墨於複雜程度是如何改變或增加(超演化,megaevolution),這是「震耳欲聾的寂靜」。
(二)胚胎的發育
  • 細胞:99%以上的生物由細胞所組成,例外是病毒、合胞體。除了維持生存(吸收營養與代謝物質)以外,細胞在胚胎發育時最重要的三件大事是:分裂(複製)、分化(內部產生變異,長成不同形式的細胞)與運動(例如胚胎發育時,細胞的移動),這些都要靠細胞間的訊息傳遞來驅動。可以再包括凋亡
  • 胚胎的發育,可分成幾個階段:
    1. 卵裂(cleavage),是受精卵的分裂。
    2. 原腸胚形成期(gastrulation),是細胞運動形成空心胚胎,這個空腔是腸管。
    3. 器官形成期(organogenesis),細胞分化成各器官。
  • 某些動物,還可以再加上:
    1. 生長,例如人類在胚胎兩個月大到20歲的期間,器官繼續以細胞分裂的方式生長。
    2. 變態(metamorphosis),例如毛蟲變成蝴蝶,在這階段,細胞會分裂、運動、分化與細胞凋亡)。
  • 胚胎發育在細胞族群的層次,有「模式生成」(pattern formation),其過程是影響一群細胞能形成某種特定形狀。
  • 用於發育的基因(的開啟與關閉),會與蛋白質、細胞、甚至環境,在發育的過程中,多方向的交互作用,因而造就了生物個體。
(三)複雜程度增加的演化
  • 複雜度增加的生命歷史:
    1. 35億年前:分子聚落成有外膜的簡單細胞。
    2. 20億年前:富含內部構造,即有一個包含遺傳物質的細胞核與各式胞器的真核細胞的形成。
    3. 5億年前的寒武紀:所有主要的動物類群,即各動物門(包括最複雜的脊椎動物),全部出現。
    4. 在此以後,動物的複雜度,僅有小幅度增加。在植物界中,複雜度最高的開花植物,直到1.5億年前才出現。
  • 胚胎發育的重演,是指複雜動物的胚胎會經歷一個與構造簡單的祖先胚胎相似的階段。
  • 複雜程度增加的原因:天擇得以作用的變異,是由突變產生的。突變基因一旦被開啟,會在發育中的胚胎呈現顯著的後果,造成「發育重新設計」。但細胞增生所驅動的發育過程,會使某些發育重新設計是可能的,另外一些則是無法產生的。經由發育重新設計,其變異在質與量的偏移,可以影響演化進行的方向。變異產生時,天擇通常會往複雜度維持不變而作用,但也可能使複雜度增加,或減少。天擇較常青睞複雜程度較高的變異,因而促使複雜程度呈現升高的趨勢。
  • 重複部分的分歧,是造成複雜程度增加最重要的機制,並且運作在許多不同的層次上。重複部分,諸如器官、體節、細胞等構造,及基因(遺傳)層次的運作。在構造層次,例如魚有很多組緦,有些就形成脊椎動物的上下顎。在基因層次,控制發育過程的發育基因家族(例如homeobox gene,同源盒基因),其程度越複雜,通常會造成發育過程的複雜度增加。
  • 基因收編(co-option):動物體內,原本就有從事某件功能的基因,被收編來做另一件類似的工作。
  • 動物複雜程度增加的步驟:
    • 從單細胞到多細胞,從不規則體制到對稱體制,從輻射對稱到兩側對稱,從無頭(例如海綿、水母)到有頭,從沒有呼吸、循環器官到有這些器官。
    • 所有這些改變,都是起源於基因的突變、發育的重新設計與天擇這三個過程,以及由它們衍生出的其他過程,諸如基因複製、重複部分的分歧、基因收編
  • 演化是一個意外的過程。演化的階梯,每梯級之間的間隔變化多端。絕大部分梯級之間,靠得很緊密(緩慢漸進),但也有可能出現寬大的間隔。
  • 大滅絕,有時可能會幫忙清除阻礙,協助演化具創造力的一面來增加複雜程度,但也僅只於此。生物複雜程度的增加,是基因層次小狀況的意外所造成的,而不是全球性大規模意外的結果。
(四)結語
  • 太陽系以外:作者預測,還會有許多的恆星系具有生命,如果有足夠充分的時間,都會演化出複雜的生物;所有的生命都會是以碳生物化學為基礎,所有的生命都是包在半液態的物質中(細胞)。所有這些星球上生物的演化,都會是根據少數個體產生的變異,經由天擇過程所驅動。
  • 科學與宗教:作者反對創造論,反對有神論,也反對無神論。作者認同不可知論(agnostic),這代表的是對有神論與無神論的缺乏信仰,是拒絕去相信任何沒有足夠證據的事物,這個立場是科學的基礎之一。我們應該要有開放的心胸,抱持不偏執的心態,以及碰上與自己世界觀相左的證據時,會考慮其可能性的意願。

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